褪黑素（Melatonin,MT）是一种色氨酸衍生物，广泛存在于动物和植物体内。

今天主要分享，高等植物中褪黑素的代谢。

文末有获取方式：褪黑素代谢通路+相关文献

褪黑素在1958年,耶鲁大学皮肤专家Lerner从牛的松果体组织匀浆中首次提取出褪黑素并鉴定了其化学结构[1]。褪黑素最初被认为是一种只存在于人和动物中的信号物质,作为自由基清除剂和抗氧化剂保护有机体免受环境和内在的氧化胁迫，在人体中褪黑素具有增强免疫力、延缓衰老、调节昼夜节律等作用.

自1995年褪黑素(N–乙酰–5–甲氧基色胺)在植物中首次被发现以来，一直受到国内外植物科研工作者的广泛关注。褪黑素几乎广泛存在于所有的高等植物中，其含量从0.1 pg／g FW至230 μg／g DW均有报道。植物中褪黑素不仅能够调节开花、光合作用、凋亡、根的形态建成、种子萌发等生长发育过程，还参与调控植物对各种生物与生物胁迫应答过程。

由于植物褪黑素受体和细胞信号转导途径等知识的缺乏，植物褪黑素是否是一种新的植物激素一直具有很大的争议。在2018年昆明理工大学陈奇研究组在Journal of Pineal Research（官方IF=15）在线发表了题为Phytomelatonin Receptor PMTR1-Mediated Signaling Regulates Stomatal Closure in Arabidopsis thaliana的研究论文[4]，报道了首个植物褪黑素受体。填补了这个空缺。

褪黑素的作用非常广泛，还有很多方向需要探索。目前研究主要集中在：

1.褪黑素响应高植物的生物与非生物胁迫抗性[6]；

1）褪黑素作为一种抗氧化剂，可以有效各种清除生物和非生物胁迫产生的活性氧（ROS）和活性氮（RON）。

2）褪黑素重新调整初生和次生代谢平衡来调控植物的胁迫应答。

在胁迫条件下，外援褪黑素处理可以提高植物多种渗透保护类物质的积累，如可溶性糖，脯氨酸，多胺等[2]。外施褪黑素可以增加类黄酮物质含量，提高猕猴桃叶片的抗衰老[3]。

3）褪黑素可以参与植物激素调节，响应胁迫抗性。

2.褪黑素能够提高植物的光合效率；

3.褪黑素对光照敏感,在动、植物中均有一定的昼夜节律，介导的植物光形态建成与光周期。

图1.褪黑素在胁迫反应中的作用

相关酶：

色氨酸脱羧酶(tryptophan decarboxylase, TDC)、

色胺-5-羟化酶(tryptamine 5-hydroxylase, T5H)、

5-羟色胺-N-乙酰基转移酶(serotonin Nacetyltransferase,SNAT)、

N-乙酰基-5-羟色胺-甲基转移酶(N-acetylserotonin methyltransferase,ASMT),

咖啡酸-O-甲基转移酶(caffeic acid O-methyltransferase, COMT)

2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase,2-ODD）M2H是属于2-ODD家族。

图2.褪黑素代谢

1.虚线上面是合成，下面是分解代谢；2.蓝色是合成的酶；3.虚线箭头是没有完全证实的。

代谢检测可以检测通路中的褪黑素和5羟-色胺等具体物质。

植物褪黑素合成途径中的几个基因均已被克隆, 研究的还是相对清楚；但是分析代谢途径的相关研究报道的相对较少,其代谢机制仍然很不清楚。在动物中,褪黑素通过酶促反应、假酶反应以及与自由基的级联互作等非酶促反应分解产生多种代谢物,包括2-羟基褪黑素，4-羟基褪黑素、6-羟基褪黑素、7-羟基褪黑素、环3-羟基褪黑素、N-乙酰基血清素、5-甲氧基色胺(5-MT)、N1-乙酰基-N2-甲酰基-5-甲氧基犬尿酰胺(AFMK)、N1-乙酰基-5-甲氧基犬尿酰胺(AMK)等,其中6-羟基褪黑素被认为是动物褪黑素的最主要的代谢物。2007年首次证实水葫芦中褪黑素的代谢物AFMK具有较高的抗氧化作用,并且发现强光下AFMK和MT含量较高,认为这可能与植物的光合作用或光保护有关。

[1]Lerner AB, Case JD, Takahashi Y, Lee TH, Mori W (1958). Isolation of melatonin, the pineal gland factor that lightens melanocytes. JAm Chem Soc, 80 (10): 2587

[2]Haitao, Shi, Chuan,et al. Comparative physiological, metabolomic, and transcriptomic analyses reveal mechanisms of improved abiotic stress resistance in bermudagrass [Cynodon dactylon (L). Pers.] by exogenous melatonin.[J]. Journal of Experimental Botany, 2015.

Dong L , Yanqiu S , Zhiyou N , et al. Exogenous Melatonin Application Delays Senescence of Kiwifruit [3]Leaves by Regulating the Antioxidant Capacity and Biosynthesis of Flavonoids[J]. Frontiers in Plant Science, 2018, 9:426.

[4]Wei J , Dong﹛u Li, Jia‐rong Zhang, et al. Phytomelatonin Receptor PMTR1㎝ediated Signaling Regulates Stomatal Closure in Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Pineal Research, 2018, 65(2).

[5]Dong Li1,†, Yuan Guo1,†, Da Zhang1, Shuangcheng He1, et al.Melatonin represses oil and anthocyanin accumulation in seeds，Plant Physiology , 2020.

[6]Kanwar, M.K., Yu, J.Q. and Zhou, J. (2018) Phytomelatonin: Recent Advances and Future Prospects. Journal of Pineal Research, 65, e12526. https://doi.org/10.1111/jpi.12526

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